MAKALAH PERKEMBANGAN HEWAN

Makalah

perkembangan hewan

Topik: Proses terjadinya Organogenesis,Regenerasi dan Tahap Perkembangan Embrio

Disusun oleh:

Nama         : ARANDA HAETA PUTRA

NIM            : ACD 110 091

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

JURUSAN PENDIDIKAN MIPA

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDKAN

UNIVERSITAS PALANGKARAYA 2012

KATA PENGANTAR

Puji syukur kami panjatkan kehadirat Tuhan yang maha esa yang telah memberikan rahmat serta karunia-Nya kepada kami sehingga kami berhasil menyelesaikan Makalah ini yang alhamdulillah tepat pada waktunya yang berjudul “PROSES PERKEMBANGAN ORGANOGENESIS, REGENERASI DAN TAHAP PERKEMBANGAN EMBRIO”

Makalah ini berisikan tentang informasi Proses Perkembangan organogenesis, regenerasi dan tahap perkembangan embrio atau yang lebih khususnya membahas penerapan perkembangan hewan. Diharapkan Makalah ini dapat memberikan informasi kepada kita semua tentang proses Perkembangan organogenesis, regenerasi dan tahap perkembangan embrio pada hewan.

Kami menyadari bahwa makalah ini masih jauh dari sempurna, oleh karena itu kritik dan saran dari semua pihak yang bersifat membangun selalu kami harapkan demi kesempurnaan makalah ini.

Akhir kata, kami sampaikan terima kasih kepada semua pihak yang telah berperan serta dalam penyusunan makalah ini dari awal sampai akhir. Semoga Tuhan yang maha esa senantiasa meridhai segala usaha kita. Amin.

Palangka Raya 3 desember 2012

Penyusun

BAB I

PENDAHULUAN

    A.      Latar belakang

Organogenesis adalah tahapan dimana terjadi pembentukan organ-organ tubuh dari tiga lapisan diatas, yaitu ektoderm, metoderm dan entoderm. Setiap lapisan membentuk organ yang berbeda. Ektoterm membentuk lapisan epidermis pada gigi, mata dan saraf pendengaran. Mesoderm membentuk sistem respirasi, pericranial, peritonial, hati dan tulang. Sedangkan entoterm membentuk sel kelamin dan kelenjar endokrin.

Dalam proses pembuahan, spermatozoa masuk ke dalam telur melalui lubang microphyle yang terdapat pada chorion. Tiap spermatozoa mempunyai kesempatan yang sama untuk membuahi satu telur. Telur dan sperma yang baru dikeluarkan dari tubuh induk, mengeluarkan zat kimia yang berguna dalam proses pembuahan (Effendie,1997).

Fertilisasi dapat didukung oleh kualitas spermatozoa yang baik. Untuk mengetahui tingkat fertilisasi yang lebih tinggi, perlu dicari larutan fisiologis yang dapat menambah daya mortilitas dan viabilitas spermatozoa. Menurut rustidja (1985) penggunaan larutan fisiologis yang mengandung NaCl dan urea dapat mempertahankan daya hidup spermatozoa antara 20-25 menit.

Regenerasi adalah menumbuhkan kembali bagian tubuh yang rusak atau lepas. Daya regenerasi paling besar pada echinodermata dan platyhelminthes yang dimana tiap potongan tubuh dapat tumbuh menjadi individu baru yang sempurna. Pada Anelida kemampuan itu menurun. Daya itu tinggal sedikit dan terbatas pada bagian ujung anggota pada amfibi dan reptil. Pada mamalia daya itu paling kecil, terbatas pada penyembuhan luka.

Embrio  adalah sebuah eukariota diploid multisel dalam tahap paling awal dari perkembangan.

Dalam organisme yang berkembang biak secara seksual, ketika satu sel sperma membuahi ovum, hasilnya adalah satu sel yang disebut zigot yang memiliki seluruh DNA dari kedua orang tuanya. Dalam tumbuhan, hewan, dan beberapa protista, zigot akan mulai membelah oleh mitosis untuk menghasilkan organisme multiselular. Hasil dari proses ini disebut embrio.

Pada manusia, terbentuk embrio (mudigah) antara umur 3-5 minggu masa kehamilan dan sudah tampak rancangan bentuk alat-alat tubuh.

Pada hewan, perkembangan zigot menjadi embrio terjadi melalui tahapan yang dikenal sebagai blastula, gastrula, dan organogenesis.

     B.      Rumusan Masalah

1.       Bagaimanakah proses perkembangan organogenesis?

2.       Seperti apakah proses perkembangan regenerasi?

3.       Bagaimanakah tahap perkembangan embrio?

C.      Tujuan

Tujuan dari hasil makalah ini untuk memenuhi tugas yang diberikan dosen kepada kami sebagai mahasiswa, selain itu juga dapat sebagai referensi bagi adik tingkat kami sebagai panduan pembuatan makalah selanjutnya dan besar harapan saya dapat bermanfaat bagi masyarakat.

 

BAB II

PEMBAHASAN

1.       Organogensis

Organogenesis adalah tahapan dimana terjadi pembentukan organ-organ tubuh dari tiga lapisan diatas, yaitu ektoderm, metoderm dan entoderm. Setiap lapisan membentuk organ yang berbeda. Ektoterm membentuk lapisan epidermis pada gigi, mata dan saraf pendengaran. Mesoderm membentuk sistem respirasi, pericranial, peritonial, hati dan tulang. Sedangkan entoterm membentuk sel kelamin dan kelenjar endokrin.

Awal perkembangan dimulai saat pembuahan (fertilisasi) sebuah sel telur oleh sel sperma yang membentuk zygot (zygot). Gametogenesis merupakan fase akhir perkembangan individu dan persiapan untuk generasi berikutnya. Proses perkembangan yang berlangsung dari gametogenesis sampai dengan membentuk zygot disebut progenesis. Proses selanjutnya disebut embriogenesis (blastogene) yang mencakup pembelahan sel zygot (cleavage), blastulasi, gastrulasi, dan neurulasi. Proses selanjutnya adalah organogenesis , yaitu pembentukan alat-alat (organ) tubuh. Embriologi mencakup proses perkembangan setelah fertilisasi sampai dengan organogenesis sebelum menetas atau lahir. (Effendie, 1997)
Cleavage yaitu tahapan proses pembelahan sel. Proses ini berjalan teratur dan berakhir hingga mencapai balastulasi. Bisa juga dikatakan proses pembelahan sel yang terus menerus hingga terbentuk bulatan, seperti bola yang di dalamnya berisi rongga. Gastrulasi merupakan proses kelanjutan blastulasi. Hasil proses ini adalah terbentuknya tiga lapisan, yaitu ektoderrm, modeterm dan entoderm. Organogenesis adalah tahapan dimana terjadi pembentukan organ-organ tubuh dari tiga lapisan diatas, yaitu ektoderm, metoderm dan entoderm. Setiap lapisan membentuk organ yang berbeda. Ektoterm membentuk lapisan epidermis pada gigi, mata dan saraf pendengaran. Mesoderm membentuk sistem respirasi, pericranial, peritonial, hati dan tulang. Sedangkan entoterm membentuk sel kelamin dan kelenjar endokrin. (Anonim,2008)


                Kebanyakan telur ikan-ikan pelagis laut dibuahi secara eksternal dan melayang di dekat permukaan laut. Telur ini berkisar 0,5-5,5 mm dalam diameter. Periode embrionik dapat dibagi menjadi tiga tahap yaitu periode awal yang merupakan fertilisasi untuk penutupan bastopore. Periode tengah yaitu waktu penutupan blastopori dan ekor lateral mulai menjauh dari sumbu embrionik dan periode akhir dimana waktu ekor melengkung dari sumbu embrionik. Pada setiap spesies terdapat sedikit variasi telur karakter telur seperti ukuran, jumlah dan ukuran gelembung-gelembung minyak, permukaan korion, kuning telur, pigmentasi, dan morfologi dari perkembangan embrio yang meliputi anatomi dan morphometric tahap awal telur ikan. (Anonim, 2008).

                Sperma didefinisikan sebagai larutan spermatozoa yang berada di dalam larutan seminal dan dihasilkan oleh hidrasi testes, atau salah satu bagian dari alat reproduksi ikan. Pengertian semen berbeda dengan sperma. Secara keseluruhan, cairan putih dan kental yang dikeluarkan dari alat kelamin lelaki saat ejakulasi disebut semen. Sedangkan “makhluk” kecil yang berenang-renang di dalam semen disebut spema. (Anonim,1999)
Spermatozoa merupakan sel padat dan sangat khas, tidak tumbuh atau membai diri serta tidak mempunyai peranan fisiologis apapun pada hewan yan menghasilkannya, semata-mata hanya untuk membuahi telur pada jenis yang sama.(Effendie,2003)
Secara morfologis spermatozoa terdiri dari 2 bagian, yaitu bagian kepala dan bagian ekor, pada bagian kepala mengandung bahan genetik (inti sel) yang dilapisi oleh akrosom dan membran plasma, bagian ekor terdiri dari bagian tengah yang mengandung mitokondria, bagian utama dan bagaian ujung terdiri dari fibril-fibril
morfologi spermatozoa ikan mas sangat sederhana, terdiri dari kepala dan ekor. Bagian kepala berbentuk membulat (spherical) dan bagian leher mengalami reduksi, cahaya memanjang 10 sampai 20 kali dari panjang ekornya. Ekor sperma berguna sebagai organ renang. Pada saat di keluarkan dari alat kelamin jantan, spermatozoa beada dalam seminal plasma. Campuran seminal plasma dengan spermatozoa disebut milt. Inti spermatozoa terdapat pada bagian kepala yang mengandung kromosom, dan tiap kromosom mengandung gen pembawa sifat.
( Anonim, 1999).

2.      Regenerasi

Regenerasi adalah kemampuan untuk memperbaiki sel, jaringan atau bagian tubuh yang rusak, hilang atau mati. 

hewan tingkat tinggi ⇒ terbatas pada jaringan

hewan tingkat rendah ⇒ dapat sampai pada tingkat organ

Proses Regenerasi

Regenasi meliputi tiga cara:

Pertama lewat mekanisme yang melibatkan dediferensiasi struktur dewasa untuk membentuk masa sel yang terdiferensiasi. yang kemudian direspesifikasi. Tipe regenerasi seperti ini disebut regenerasi epimorfis, dan ini khas pada regenerasi membra. 

Mekanisme regenerasi kedua disebut mofolaksis. Regenerasi semacam ini terjadi lewat pemolaan kembali jaringan yang masih ada (tersisa), yang tidak disertai dengan perbanyakan sel. Regenarasi mofolaksis terjadi pada Hydra. 

Tipe regenerasi ketiga adalah regenerasi intermediet, dan diduga sebagai regenerasi konsenpatori. Pada regenerasi ini, sel-sel membelah, tetapi mempertahankan fungsi sel yang telah terdiferensiasi. Tipe regenerasi konsenpatori khas pada hati manusia .

Proses-proses umum yang terjadi pada regenerasi bagian yang putus atau rusak yaitu :

Darah mengalir menutupi luka, kemudian membeku dan membentuk “scab”. 

Epitel kulit menyebar di permukaan luka, dari bawah “scab”. Sel-sel epitel itu bergerak secara amuboid dan membutuhkan beberapa hari agar kulit lengkap menutupi luka. 

Dediferensiasi sel-sel jaringan sekitar luka, sehingga jadi bersifat muda kembali dan pluripotent untuk membentuk berbagai jenis jaringan baru. Matrix tulang dan tulang rawan melarut. Sel-selnya lepas dan tersebar di bawah epitel. Serat jaringan ikat juga berdisintegrasi dan sel-selnya berdiferensiasi semua. Akhirnya tak dapat lagi dibedakan mana sel yang berasal dari tulang, tulang rawan, atau jaringan ikat disusul oleh sel-sel otot berdiferensiasi, serat myofibril hilang, inti membesar, dan sitoplasma menyempit. 

Pembentukan blastema, yaitu kuncup regenerasi pada permukaan bekas luka “scab” mungkin sudah lepas waktu ini. Blastema besar dari penimbunan dari sel-sel dediferensiasi. 

Proliferasi sel-sel dediferensiasi secara mitosis, proliferasi ini serentak dengan proses dediferensiasi dan memuncak pada waktu blastema dalam besarnya yang maksimal, dan waktu itu tak membesar lagi. 

Rediferensiasi sel-sel dediferensiasi, serentak dengan berhentinya proliferasi sel-sel blastema itu.

Faktor-faktor yang mempengaruhi petumbuhan dan perkembangan hewan dapat dibagi menjadi dua, 

faktor internal 

Faktor eksternal. 

Faktor internal meliputi gen dan hormon. Faktor eksternal meliputi air, makanan dan cahaya.

Faktor Internal 

Hormon merupakan senyawa organik yang mengatur pertumbuhan dan perkembangan hewan adalah hormon somatotrof (hormon pertumbuhan). Bila hewan kekurangan hormon pertumbuhan, maka pertumbuhan akan terhambat sehingga badannya kerdil. Bila kelebihan hormone pertumbuhan, maka akan mengalami pertumbuhan raksasa. 

Gen merupakan faktor keturunan yang diwariskan dari orang tua (induk) kepada keturunannya. Gen akan mengendalikan pola pertumbuhan dan perkembangan hewan

Faktor eksternal

Makanan Makanan sangat diperlukan oleh hewan maupun makhluk hidup lainnya.Makanan digunakan sebagai zat pembangun tubuh dan sumber energi. 

Air merupakan pelarut dan media untuk terjadinya reaksi metabolisme tubuh. Reaksi metabolisme ini akan menghasilkan energi, membantu pembentukan sel-sel yang baru, dan memperbaiki sel-sel yang rusak. Cahaya Matahari Cahaya matahari sangat diperlukan dalam pembentukan vitamin D. Vitamin itu diperlukan dalam pembentukan tulang.

3.      Tahap Perkembangan Embrio

Tahap awal perkembangan ternak mamalia diawali dengan peristiwa pertemuan/peleburan sel sperma dengan sel ovum yang dikenal dengan peristiwa fertilisasi. Fertilisasi akan menghasilkan sel individu baru yang disebut dengan zygote dan akan melakukan pembelahan diri/pembelahan sel (cleavage) menuju pertumbuhan dan perkembangan menjadi embrio.Tahapan pertumbuhan dan perkembangan embrio dibedakan menjadi 2 tahap yaitu :

Fase Embrionik yaitu fase pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup selama masa embrio yang diawali dengan peristiwa fertilisasi sampai dengan terbentuknya janin di dalam tubuh induk betina.

Fase fertilisasi adalah pertemuan antara sel sperma dengan sel ovum dan akan menghasilkan zygote. Zygote akan melakukan pembelahan sel (cleavage)

Tiga fase embrionik yaitu :

1. Morula
Morula adalah suatu bentukan sel sperti bola (bulat) akibat pembelahan sel terus menerus. Keberadaan antara satu dengan sel yang lain adalah rapat.Morulasi yaitu proses terbentuknya morula

2. Blastula
Blastula adalah bentukan lanjutan dari morula yang terus mengalami pembelahan. Bentuk blastula ditandai dengan mulai adanya perubahan sel dengan mengadakan pelekukan yang tidak beraturan. Di dalam blastula terdapat cairan sel yang disebut dengan Blastosoel.Blastulasi yaitu proses terbentuknya blastula.

3. Gastrula
Gastrula adalah bentukan lanjutan dari blastula yang pelekukan tubuhnya sudah semakin nyata dan mempunyai lapisan dinding tubuh embrio serta rongga tubuh. Gastrula pada beberapa hewan tertentu, seperti hewan tingkat rendah dan hewan tingkat tinggi, berbeda dalam hal jumlah lapisan dinding tubuh embrionya.

Triploblastik yaitu hewan yang mempunyai tiga lapisan dinding tubuh embrio, berupa ektoderm, mesoderm dan endoderm. Hal ini dimiliki oleh hewan tingkat tinggi seperti Vermes, Mollusca, Arthropoda, Echinodermata dan semua Vertebrata.Diploblastik yaitu hewan yang mempunyai 2 lapisan dinding tubuh embrio, berupa ektoderm dan endoderm. Dimiliki oleh hewan tingkat rendah seperti Porifera dan Coelenterata.Gastrulasi yaitu proses pembentukan gastrula.

Organogenesis yaitu proses pembentukan organ-organ tubuh pada makhluk hidup. Organ yang dibentuk ini berasal dari masing-masing lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula.

1. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indera.
2. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon), alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti ren.
3. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo.



      Imbas embrionik yaitu pengaruh dua lapisan dinding tubuh embrio dalam pembentukan satu organ tubuh pada makhluk hidup.Lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya mempengaruhi dalam pembentukan kelopak mata.

       Implantasi adalah suatu proses melekatnya blastosis ke endometrium uterus diawali dengan menempelnya embrio pada permukaan epitel endometrium, menembus lapisan epitelium selanjutnya membuat hubungan dengan sistem sirukulasiinduk. Implantasi pada manusia terjadi 2-3 hari setelah telur yang telah dibuahi memasuki uterus atau 6-7 hari setelah terjadinya fertilasi dimana ditandai dengan menempelnya blastosis pada epitel uterus. Dalam sistem reproduksi manusia, implantasi merupakan proses yang harus dilalui, dan keberhasilan proses ini membutuhkan kesiapan, koodinasi dan interaksi yang terus-menerus antara embrio dan induk. Endometrium banyak mengandung selama darah kaya akan gilikogen. sel-sel stroma terutama disekitar pembuluh darah mengalami hipertrofi keadaan ini sangat baik untuk implantasi dan pertumbuhan dari hasil konsepsi. Fetusakan mendapatkan nutrisi melalui plasenta/ari-ari. Embrio dilindungi oleh selaput-selaput yaitu :

1. Amnion yaitu selaput yang berhubungan langsung dengan embrio dan menghasilkan cairan ketuban. Berfungsi untuk melindungi embrio dari guncangan.
2. Korion yaitu selaput yang terdapat diluar amnion dan membentuk jonjot yang menghubungkan dengan dinding utama uterus. Bagian dalamnya terdapat pembuluh darah.
3. Alantois yaitu selaput terdapat di tali pusat dengan jaringan epithel menghilang dan pembuluh darah tetap. Berfungsi sebagai pengatur sirkulasi embrio dengan plasenta, mengangkut sari makanan dan O2, termasuk zat sisa dan CO2.
4. Sacus vitelinus yaitu selaput yang terletak diantara plasenta dan amnion. Merupakan tempat munculnya pembuluhdarah yang pertama.

B. Implantasi

          Implantasi pada mamalia biasanya uterus membentuk suatu reaksi decidua sebagai respon. Di dalam kejadian ini stroma endometrium, sel fibroblastik ditransformasikan ke dalam bentuk sel decidua khusus. Sel ini ditandai dengan penonjolan epithelloid, kehadiran imti poliploid, akumulasi glikogen dan lipid di dalam sitoplasma, pembentukan banyak lisosom dan terjadi kontak antara sel dengan suatu hubungan yang kompleks. stroma endometrium ini akan menjadi edemtus sebab terjadi vasodilatasi dan penambahan permiabilitas pembuluh kapiler, peningkatan mitosis dan kegiatan metabolisme.

           Menurut Partodihardjo (1980), implantasi berlangsung secara bertahap. Tahap-tahap ini adalah tahap persentuhan embrio dengan endometrium, terlepasnya zona pelusida, pergeseranatau pembagian tempat dan yang terakhir ada1ah pertautan antara trofoblas dengan epitel endometrium. Tahap pelepasan zona pelusida adalah penting karena zona pe1usida merupaluran suatu penghalang untuk imp1antasi. Terlepasnya zona pelusida ada1ah sebagai aktivitas dari enzim proteolitik dari airan uterus. Pelepasan zona pelusida terjadi sebelum trofoblas melekat pada endometrium.

C. Peran Hormon Progesteron dan Oestradiol

        Pada masa awal kebuntungan progesteron dari korpus luteum inisangat diperlukan. Setelah masa transisi, plasenta mengambil alih peran korpus luteum danmenghasilkanprogesteron. Sintesi progesteron plasenta sangat bergantung pada hubungan antaramaternal dan plasenta. Sumber utama sintesis protein progesteron adalahkolesterol. Kolesterol ini masuk kedalam sitoplasma.Pengaruh-pengaruh khusus progesteron yang penting untuk kemajuan kehamilanyang normal adalah sebagai berikut:

Progesteron menyebabkan sel-sel desidua tumbuh di endometrium uterus,dan sel-sel ini memainkan peranan penting dalam nutrisi embrio awal.

Progesteron menurunkan kontraktilitas uterus gravid ,jadi mencegahkontraksi uterus yang menyebabkan abortus spontan.

Progesteron juga membantu perkembangan hasil konsepsi bahkan sebelumimplantasi,karena progesteron secara khusus meningkatkan sekresi tubafallopii dan uterus menyediakan bahan nutrisi yang sesuai untuk perkembangan morula dan blastokista.

Progesteron yang disekresikan selama kehamilan juga membantu estrogenmempersiapkan untuk laktasi.

         Seperti hal nya hormone oestradiol yang disekresi dari folikel ovarium, korpus luteum (sel sertoli). Sinyal pensekresi berupa FSH. Oestradiol berfungsi pada ternakbetina untuk mengatur sekresi gonadotropin pada siklus ovarian dan pada pria untuk umpan balik negatif pada sintesis testosteron oleh sel Leydig.

       Hasil penelitian yang dilakukan oleh G. E. Mann and G. E. Lamming (2001) menyatakan bahwa hormone progresteron dan oestradiol sangat dibutuhkan selama perkembangan fetus di dalam uterus. Penelitian yang menggunakan 33 ekor indukan sapi Fries Holstein yang tidak mengalami laktasi. Untuk melakukan sinkronisasi estrus maka ternak beberikan hprmon PGF2α. Hormon yang digunakan sebagai bahan percobaan adalah hormon progesterone, oestradiol, danPGFM (PGF2α). Pengaruh hormon progesteron dan oestradiol ini berpengaruh terhadap perkembangan embrio. Selama perkembangan embrio, meski terdapa perkembangan folikel, namun karena kandungan progresteron yang tinggi maka akan menekan produksi hormon estrogen.

Kekurangan hormon progesterone dalam maka akan berdampak pada kegagalan kebuntingan. Pemberian progesterone akan mengurangi kegagalan kebuntingan, hal tersebut dikarenakan perkembangan embrio sangat berkaitan dengan kandungan hormone progresteron. Pemberian hormon progesterone dapat dilakukan pada saat awal fase luteal .Namun dengan kadar hormon progesterone dan oestradiol ini mengakibatkan fertilisasi yang tertunda. Selain hormon progesterone, kebuntingan pada sapi ini juga dipengaruhi oleh kondisi lingkungan dari hormon-hormon endocrine. Namun karena penelitian ini hanya berlangsung selama 16 hari, maka tidak dapat menjelaskan secara langsung peran penambahan hormone progesterone dan oertradiol pada masa perkembangan fetus.

     Hormone progesterone juga berperan dalam preparasi endometrium untuk implantasi. Maturasi endometrium yang tidak kuat dapat menyebabkan infertilisasi. Pemberian anti progestin meferistone dan onapristone selama fase luteal dapat menghambat meturasi endometrium dan implantasi embrio. Progesterone juga berperan dalam menjaga viabilitas embrio. Namun dalam reseptivitas maturasi endometrium tidak membutuhkan banyak hormone progesterone. Kinerja progresteron juga dipengaruhi oleh system metabolism hormone, dan dipengaruhi oleh efek dari ko activator dan repressor.

BAB III

PENUTUP

KESIMPULAN

Dari hasil pembahasan di atas dapat disimpulkan bahwa semua proses dalam keberlangsungan dan pembentukan embrio semuanya saling bersangkutan antara satu proses dengan proses yang selanjutnya, sehingga bila terjadi kerusakan pada proses pertama akan berpengaruh padaperkembangan embrio yangselanjutnya. Karena itulah dari sejak perkembangan embrio yang pertama pada mahluk hidup harus berjalan lancar dan normal agar tidak terjadi kerusakan senjutnya.

Daftar pustaka.

G. E. Mann and G. E. Lamming. 2001. Relationship between maternal endocrine environment, early embryo               development and inhibition of the luteolytic mechanism in cows. Vol. 121, 175–180

Partodihardjo, S. 1980. Ilmu Reprodksi Hewan. Mutliara. Jakarta.